¿Cómo se generan los alcoholes superiores en la cerveza?

Los alcoholes superiores son formados por las levaduras, a partir de la incorporación y el metabolismo de los aminoácidos presentes en el mosto. El ingreso de los aminoácidos en las células de levaduras es llevado a cabo por proteínas transportadoras ubicadas en la membrana plasmática, las cuales poseen propiedades diferentes en cuanto a su especificidad, afinidad por sustratos, capacidad y regulación. Los aminoácidos ramificados como la valina, la leucina y la isoleucina, requeridos para la síntesis de isobutanol, alcohol isoamílico y alcohol amílico, respectivamente, pueden ingresar a la célula por medio de una permeasa general (GAP), de las permeasas BAP2 y BAP3, con alta afinidad por estos aminoácidos, y de otras permeasas menos específicas, como TAT1, AGP2 y AGP3

Grauslund detectaron por primera vez el gen BAP2 en 1995. En ese mismo trabajo se indica que la deleción del gen BAP2 en una cepa de Saccharomyces cerevisiae cuyo alelo GAP1 también se encuentra delecionado reduce en un 45%, aproximadamente, la absorción de valina y leucina, y en cerca de un 25% la absorción de isoleucina, respecto de una cepa control que contiene deleciones en el gen GAP1 únicamente. La incorporación de otros aminoácidos hidrofóbicos no se vio afectada por la deleción de BAP2 31 . La transcripción de este gen depende de la fuente de nitrógeno presente en el medio y responde de manera opuesta a la transcripción del gen GAP1. Este último gen se encuentra sujeto a la represión por fuentes de nitrógeno fácilmente asimilables, como amonio, asparagina o glutamina. BAP2 puede expresarse en un medio mínimo que contiene amonio como única fuente de nitrógeno, pero los niveles de transcripto aumentan con el agregado de cantidades micromolares de leucina. Esta inducción se ve acompañada no solo de la incorporación de leucina en la célula, sino también de isoleucina y valina

En condiciones típicas de producción industrial de cerveza, la formación de isobutanol, alcohol isoamílico y alcohol amílico se encontró asociada a la absorción de aminoácidos ramificados, particularmente al emplear la levadura Lager S23 durante la fermentación. Asimismo, diferencias en la transcripción de permeasas presentes en S23 y S81 (levaduras Lager y Ale, respectivamente) sugieren que estas enzimas podrían afectar la incorporación de aminoácidos y, por lo tanto, las concentraciones de alcoholes superiores logradas por estas cepas. Esta hipótesis, sin embargo, aún debe ser testeada a fin de confirmar que existe una relación entre los niveles de estos transcriptos y la producción de metabolitos involucrados en la formación del sabor. La concentración de alcoholes superiores depende también de la expresión y actividad de las enzimas involucradas en su síntesis.

Una vez dentro de la célula, los aminoácidos como isoleucina, leucina, la valina, tirosina, el triptofano, metionina y la fenilalanina pueden ser catabolizados mediante la vía de Ehrlich para dar lugar a la formación de alcoholes superiores, y para que esto ocurra deben actuar enzimas transaminasas, descarboxilasas y alcohol deshidrogenasas. Estos compuestos también se producen durante la biosíntesis de dichos aminoácidos, ya que los esqueletos carbonados generados durante este proceso son capaces de entrar en la vía de Ehrlich como oxoácidos. La combinación precisa de enzimas activas en un determinado momento depende del aminoácido presente en el medio, del suplemento de oxoácidos y del estado de crecimiento del cultivo